Органы выделения высших раков. Potamobius spp

Поддержание нормального уровня обмена веществ в организме, называемое гомеостазом, процессов дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения и размножения. В данной статье будет рассмотрена система органов выделения человека и животных, их строение и функции, а также значение в метаболических реакциях живых организмов.

Биологическое значение органов выделения

В результате обмена веществ, происходящего в каждой клетке живого организма, накапливается большое количество токсических веществ: углекислого газа, аммиака, солей. Для их удаления необходима система, выводящая токсины во внешнюю среду. Строение и функции органов выделительной системы изучают анатомия и физиология.

Впервые обособленный орган выделения появляется у беспозвоночных животных, имеющих двустороннюю симметрию. Стенки их тела состоят из трех слоев: экзо- мезо- и энтодермы. К таким организмам относятся плоские и круглые черви, а сама у них представлена протонефридиями.

Как функционируют органы выделения у и нематод

Протонефридии представляют собой систему трубчатых образований, отходящих от главного продольного канала. Они образуются из внешнего - экзодермы. Токсины и избыток ионов выводятся на поверхность тела гельминтов через поры.

Внутренний конец протонефридий снабжен группой отростков - ресничек или жгутиков. Волнообразные их движения перемешивают межклеточную жидкость, что способствует усилению фильтрационных функций выделительных трубочек.

Прогрессивные усложнения органов выделения у кольчатых червей

Кольчецы, например, дождевой червь, нереис, пескожил, удаляют из своего организма продукты обмена веществ, используя метанефридии - органы выделения червей. Они имеют вид трубочек, один конец которых лейковидно расширен и снабжен ресничками, а другой выходит к покровам животного и имеет отверстие - пору. Усложнение органов выделения у дождевых червей объясняется появлением вторичной полости тела - целома.

Особенности строения и функции мальпигиевых сосудов

У представителей типа членистоногих орган выделения имеет вид ветвящихся трубочек, в которые из гемолимфы - внутриполостной жидкости, - всасываются растворенные продукты обмена веществ и избыток воды. Они называются мальпигиевыми сосудами и характерны для представителей классов паукообразных и насекомых. У последних, кроме выделительных трубочек, есть еще один орган - жировое тело, в котором накапливаются продукты метаболизма. Мальпигиевы сосуды, в которые поступили токсические вещества, впадают в задний отдел кишечника. Оттуда продукты обмена выделяются наружу через анальное отверстие.

У ракообразных - речного рака, омаров, лангустов, - представлен зелеными железами, являющимися видоизмененными метанефридиями. Они располагаются на головогруди животного, сзади основания антенн. Под зелеными железами у ракообразных расположен мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой.

Орган выделения у рыб

У представителей класса костных рыб происходит дальнейшее усложнение выделительной системы. Она имеет вид тёмно-красных лентовидных тел - туловищных почек, расположенных над От каждой из них отходит мочеточник, по которому моча оттекает в мочевой пузырь, а уже из него - в мочеполовое отверстие. У представителей класса хрящевых рыб (акулы, скаты) мочеточники впадают в клоаку, а мочевой пузырь отсутствует.

Исходя из строения выделительной системы, все костные рыбы делятся на три группы: обитающие в пресной воде, в соленых водоемах, а также группа так называемых проходных, живущих как в соленой, так и в пресной воде в связи с особенностями нереста.

Пресноводные рыбы (окунь, карась, карп, лещ), чтобы избежать избыточного поступления в их организм воды, вынуждены удалять большой объем жидкости через почечные канальцы и мальпигиевы клубочки почек. Так, карп выделяет до 120 мл воды на 1 кг своей массы, а сом - до 380-400 мл. Чтобы организм не испытывал нехватки солей, жабры пресноводных рыб выполняют роль насосов, закачивающих из воды ионы натрия и хлора. Морские обитатели - треска, камбала, скумбрия, - наоборот, страдают от недостатка воды в организме. Чтобы избежать обезвоживания и сохранить нормальное осмотическое давление внутри организма, они вынуждены пить морскую воду, которая, фильтруясь в почках, очищается от соли. Избыток хлорида натрия удаляется через жабры и с экскрементами.

У проходных рыб, например, европейского угря, происходит «переключение» способов осморегуляции, осуществляемых почками и жабрами, в зависимости от того, в какой воде они находятся.

Выделительная система у амфибий

Являясь холоднокровными обитателями наземно-водной среды, земноводное, как и рыбы, удаляют вредные продукты обмена через голую кожу и туловищные почки. У лягушек, тритонов, цейлонского рыбозмея орган выделения представлен парными почками, расположенными по обеим сторонам позвоночника, с отходящими от них мочеточниками, впадающими в клоаку. Частично газообразные продукты метаболизма удаляются у них через которые наряду с кожей выполняют выделительную функцию.

Тазовые почки - главные органы выделения птиц и млекопитающих

В процессе эволюционного развития туловищные почки видоизменяются в более прогрессивную форму выделительного органа - тазовые почки. Они располагаются глубоко в тазовой полости, практически рядом с клоакой у пресмыкающихся и птиц, и вблизи половых желез (семенников и яичников) - у млекопитающих. Масса и объем почек у них уменьшаются, зато фильтрационная способность почечных клеток-нефронов значительно возрастает, а это приводит к тому, что органы выделения у животных, относящихся к классам птиц и млекопитающих, намного эффективнее очищают кровь от продуктов распада и защищают организм от обезвоживания.

Кроме того, у птиц, в отличие от всех других наземных позвоночных животных, отсутствует мочевой пузырь, поэтому моча у них не накапливается, а из мочеточников поступает сразу же в клоаку, затем наружу. Это является приспособлением, уменьшающим массу тела птиц, что немаловажно, учитывая их способность к полету.

Фильтрационная и адсорбционная функции почек человека

У человека орган выделения - почки, - достигает своего наивысшего развития и специализации. Его можно рассматривать, как очень компактный (вес обеих почек взрослого человека не превышает 300 г) биологический фильтр, пропускающий через свои клетки - нефроны, до 1500 л крови в сутки. В физиологии и медицине нормальной работе этого органа придают особое значение. А в китайской системе здоровья У-Син почки являются главным жизнеобеспечивающим элементом.

Почечная паренхима содержит около 2 млн нефронов, состоящих из капсул Боумена-Шумлянского, в которых происходит процесс фильтрации крови и образования первичной мочи, и извитых канальцев (петли Генле), обеспечивающих реабсорбцию - избирательное извлечение глюкозы, витаминов и низкомолекулярных белков из первичной мочи, и возвращение их в кровяное русло. В результате реабсорбции образуется вторичная моча. Она содержит избыток воды, солей, мочевины. Она стекает в почечные лоханки, а из них - в мочеточники, и далее в мочевой пузырь. Это около 2 л/сутки. Из него она удаляется через мочеиспускательный канал наружу.

Таким образом не допускается скопления жидкости в полости внутренних органов и предотвращается интоксикация организма.

Дополнительные органы выделения продуктов метаболизма

Кроме почек, выполняющих главную роль в осморегуляции и удалении избытка солей и токсинов, частично выделительную функцию в организме человека выполняют легкие, кожа, потовые и пищеварительные железы. Так, в результате газообмена, осуществляемого альвеолами, из которых состоят сегменты легких, происходит выведение углекислого газа, водяного пара, токсических веществ, например, продуктов разложения этанола. Путем экскреции потовых желез удаляются мочевина, избыток солей и воды. Печень, кроме ведущей роли в процессе пищеварения, инактивирует токсические продукты распада белков, лекарственных препаратов, алкоголя, солей кадмия и свинца, содержащихся в венозной крови.

Работа всех органов (почек, легких, кожи, пищеварительных и потовых желез), которым присуща выделительная функция, обеспечивает нормальное протекание всех реакций обмена веществ и гомеостаза.

Связано со средой его обитания. Это типичный обитатель пресных водоемов, который дышит при помощи жабр. В данной статье будет рассмотрен речной рак. Строение, картинки, среда обитания и особенности жизнедеятельности представлены вашему вниманию ниже.

Характерные признаки ракообразных

Как и у всех членистоногих, строение речного рака (рисунок ниже демонстрирует его) представлено сегментированным телом и конечностями. Это голова, грудь и брюшко. Сегменты тела несут парные конечности, состоящие из отдельных члеников. Они способны совершать достаточно сложные движения. Членистые конечности обычно прикрепляются к грудным сегментам тела. Внешнее строение речного рака полностью соответствует характерным чертам членистоногих.

Среда обитания

Речных раков можно встретить в пресных водоемах. Причем их наличие можно считать показателем его экологической безопасности. Ведь эти животные предпочитают водоемы с чистой водой и высоким содержанием кислорода. Строение речного рака обусловливает их способность ползать при помощи ходильных ног или плавать. Днем они находятся в естественных укрытиях. Ночью выползают из нор, из-под камней и бревен. В это время они ищут пищу. В этом плане речные раки не привередливы. Они вообще являются всеядными. Черви, мальки, головастики, моллюски, водоросли - все они придутся по вкусу речным ракам. Не брезгуют они и мертвой органикой. Если вы решили завести это животное в своем домашнем аквариуме, для еды подойдет не только специальный корм, но и мясо, овощи и хлеб. Правда, при этом поддерживать чистоту воды будет достаточно сложно.

Внешнее строение речного рака

Тело раков состоит из двух частей. Это головогрудь и брюшко. Передняя часть покрыта так называемым панцирем. А брюшко состоит из отдельных сегментов, сверху которых располагаются небольшие щитки. На головогруди также находятся две пары усиков, ротовой аппарат и пять пар ходильных ног. Каждая из них выполняет определенные функции. Например, первая пара заканчивается мощными клешнями, служащими для захватывания пищи, ее разрывания на кусочки и защиты от врагов.

К брюшку крепятся шесть пар конечностей. Последняя пара ножек расширена и вместе с анальной пластинкой образует хвостовой плавник. По внешнему виду он напоминает веер. С помощью анального плавника речные раки достаточно быстро плавают задним концом вперед. В совокупности они имеют 19 конечностей.

Покровы тела

Особенности строения речного рака прежде всего определяются его покровом. Как и у всех членистоногих, он представлен кутикулой, которая образует мощный наружный скелет. Дополнительную твердость ей придает углекислый кальций, которым она пропитана.

Поскольку кутикула не способна к растяжению, рост речных раков сопровождается периодическими линьками. Этот период является критическим в жизни этих водных обитателей. За несколько дней до этого раки становятся беспокойными, прекращают питаться, а все время проводят в поисках убежища. При помощи интенсивных движений тела и конечностей они избавляются от старого покрова, из которого вылезают через щель на границе головогруди и брюшка. В своем надежном укрытии раки остаются до десяти дней, пока новая кутикула не затвердеет.

Внутреннее строение речного рака

Во время эмбрионального развития у всех членистоногих закладывается вторичная полость тела. Но она не сохраняется в течение всей жизни животного. В процессе индивидуального развития эта структура разрушается, сливаясь с остатками первичной и образуя смешанную полость. Промежутки между органами заполнены у ракообразных жировым телом. Это разновидность рыхлой соединительной ткани, которая выполняет важные функции: запасание питательных веществ, формирование клеток крови, защита от механических повреждений.

Опорно-двигательная система

Строение речного рака существенно отличается от и кишечнополостных. В частности, они не имеют кожно-мускульного мешка. Под прочным находятся пучки поперечно-полосатых мышц, способные быстро сокращаться.

Основные системы органов

Внутреннее строение речного рака представлено достаточно сложными Пищеварительная - сквозного типа, с наличием печени и слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества. Конечные продукты обмена веществ удаляются из организма при помощи представленной мальпигиевыми сосудами.

Речного рака обусловлены водной средой его обитания, это жабры. С ними тесно связана кровеносная система. Она незамкнутая. Кровеносные сосуды открываются в полость тела, смешиваются с ее жидкостью, образуя гемолимфу. Она осуществляет транспортировку кислорода, углекислого газа, питательных веществ, продуктов обмена.

Важнейшей функцией гемолимфы является и защитная. Она содержит специализированные клетки, который осуществляют амебоидные движения, захватывают ложноножками болезнетворные микроорганизмы и переваривают их. Передвижение гемолимфы по организму обеспечивает пульсирующий утолщенный сосуд - сердце. Поскольку кровь смешивается с полостной жидкостью и не разделяется на артериальную и венозную, речной рак является холоднокровным животным. Это значит, что температура его тела понижается с похолоданием в окружающей среде.

В конце осени речные раки начинают размножаться. Это раздельнополые животные с прямым развитием и наружным оплодотворением. У самца есть семенник и два семяпровода, у самки - яичник и парные яйцеводы. После оплодотворения икринки находятся на брюшных ножках самки. Так она проявляет материнский инстинкт, заботясь о будущем потомстве. В конце весны или начале лета из них выходят молодые рачки, которые являются точной копией взрослых особей.

Достаточно сложно устроена и нервная система. Она состоит из дифференцированных отделов: переднего, среднего и заднего. Первый регулирует работу глаз, обеспечивает сложные поведенческие реакции этих животных, остальные иннервируют усики. Головной мозг анатомически соединен с брюшной нервной цепочкой, от которой по телу отходят отдельные нервные волокна.

Значение в природе и жизни человека

Молодые особи речного рака образуют планктон пресных водоемов - важное звено в цепи питания. Используя в пищу погибших животных, они очищают среду обитания. В последнее время из-за негативного влияния человека количество популяций речного рака резко сократилось. В грязной воде потомство речного рака неминуемо ждет гибель. Это происходит также по причине важного промыслового значения этого представителя членистоногих. Ведь мясо речного рака является ценным пищевым продуктом, а в некоторых регионах даже деликатесом. Оно богато белками, витаминами и микроэлементами. Речной рак является самым крупным представителем класса, который обитает в пресных водоемах. Чтобы сохранить данный вид в природе, до середины лета их ловля официально запрещена.

Строение речного рака во многом обусловлено средой его обитания и определяет его важное значение в природе и жизни человека.

Материал. Для анатомирования на лабораторных занятиях малого практикума пригодны крупные экземпляры любых представителей рода. В водоемах бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей широко распространен узкопалый (длиннопалый) рак (Potamobius (=Astacus) leptodactylus). Он также заселяет некоторые реки и озера Западной Сибири, прибрежные участки Азовского и Каспийского морей, отличающиеся невысокой соленостью; в последнее время ак­тивно проникает в водоемы бассейна Балтийского моря, которые изначально были заселены широкопалым раком (Potamobius astacus). Последний, ввиду существенного снижения численности популяций и сокращения ареала, внесен в Красную книгу Международного союза по охране природы и природных ресурсов и в Красную книгу Республики Беларусь, что накладывает соответствующие ограниче­ния на его отлов. В последнее время в ряде мест успешно осущест­вляется разведение узкопалого рака, и материал для занятий может быть приобретен в этих хозяйствах. Для отлова раков в заселенных ими водоемах используют специальные живоловки (рачни), снаряжае­мые приманкой - мертвой рыбой, лягушками либо кусочками несве­жего мяса.

Хранение речных раков в живом состоянии весьма затруднитель­но, для их содержания нужны большие бассейны с чистой проточной водой. При фиксации животных помещают в пустые эксикаторы или другие герметичные сосуды и усыпляют хлороформом. Хранят сна­чала в пятикратно разбавленном водой формалине, через месяц-дру­гой их переносят в 4% раствор формалина. Перед занятиями раков необходимо выдержать примерно сутки в проточной или неоднократ­но сменяемой воде.

Внешнее строение и сегментация речного рака. Животное помещают в препаровальную ванночку спиной вверх. Прикосновение пинцетом или препаровальной иглой позволяет убедиться, что покровы тела рака обладают значительной тведостью. Отделяемая гиподермой хитиновая в своей основе кутикула интенсивно кальцифицирована: на долю СаС0 3 и других солей кальция приходится до 60 % ее массы. Это объясняет требовательность раков к жесткости воды и отсутствие их в болотных и иных водоемах, вода в которых практически лишена растворенных солей кальция. Покровы тела только что перелинявших раков нежны и эластичны, так как еще не подверглись обызвествле­нию. В этот период животные отсиживаются в укрытиях. Отдельные части тела (сегменты брюшка, членики конечностей) обладают отно­сительной подвижностью, благодаря мембранозным сочленениям, где кутикула эластична ввиду отсутствия известковой пропитки.

Речные раки обычно имеют темную окраску, причем зависит она от условий местообитания животных, варьируя от буроватой до зеле­новатой, темно-зеленой и даже голубоватой (на голубых донных илах и глинах). Окраска обусловлена комбинацией присутствующих в кути­куле членистоногих меланинов и зелено-голубого пигмента циано-кристаллина. При высоких температурах он необратимо превращается в красный зооэритрин, чем определяется характерная окраска ва­реных раков. Хранившиеся в формалине экземпляры имеют бурую окраску; белесые пятна и разводы на поверхности кутикулы пред­ставляют собой конденсирующийся полимеризовавшийся формаль­дегид.

Тело речного рака (рис. 92, А) подразделяется на широкоовальную слитную головогрудь и более узкое членистое брюшко, которое в про­сторечье называют также «шейкой» или «хвостом». Спереди выступает часть первичной головы - протоцефалона, образованного сливши­мися акроном (головной лопастью) и первым головным сегментом. Протоцефалон несет антеннулы, антенны, а также расположенные

ImArthropoda

Класс Malacostraca

на подвижных стебельках сложные многофасеточные глаза. Ос­тальные три головных сегмента вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют цельный гнатоторакс (челюстегрудь), ко­торый со спинной стороны и боков покрыт мощным щитом - кара-паксом, представляющим собой разросшиеся спинные пластинки грудных сегментов тела. На поверхности карапакса различимы неглу­бокие борозды. Более мощная дугообразная поперечная борозда на­зывается затылочной, или шейной, а пара идущих вдоль продольной серединной линии спины - брахио-кардиальными (жаберно-сер-дечными). Местоположение затылочной борозды примерно соответ-

Рис. 92. Внешний вид речного рака (Potamobius astacus): самка со спин­ной стороны (А) и с брюшной стороны (Б): 1 - головогрудь; 2- брюшко; 3 - граница головогруди и брюшка; 4 -жаберно-сер-дечные борозды; 5 - шейный шов; 6 - рострум; 7- антенну-лы; 8 - антенны; 9 - экзоподит антенны; 10 - стебельчатый глаз; 11 - ногочелюсть-Ш; 12- клешня; 13- ходильные ноги; 14 - II пара брюшных ножек; 75 - III-V пары брюшных но­жек (плеоподы); 16 - VI пара брюшных ножек (уроподы); 17 - тельсон; 18- анус; 19 - развивающиеся яйца, прикреп­ленные к брюшным ножкам

ствует границе между последним головным и первым грудным сег­ментами, а брахио-кардиальных - верхним границам жаберных по­лостей и месторасположению сердца. Спереди по центру карапакса имеется заостренный шиловидный выступ - рострум, по бокам есть менее крупные шиловидные выросты, которые служат для защиты стебельчатых глаз.

Брюшко (абдомен) состоит из шести легко различимых сегмен­тов и оканчивается тельсоном (анальной лопастью). Каждый сегмент состоит из выпуклого сильнохитинизированного тергита (спинно­го склерита) и стернита (брюшного склерита), имеющего вид слабохитинизированного полукольца. Боковые выросты тергитов - эпимеры, выступают в стороны и имеют слегка заостренные края. У самок брюшко заметно шире, чем у самцов, что связано с необ­ходимостью вынашивания под ним яиц и молоди. Брюшко подвиж­но причленяется к гнатотораксу. Отгибая его вниз, можно увидеть бело­ватую сочленовную мембрану. Аналогичным образом сочленены между собой все шесть сегментов брюшка. Эластичность этих мембран обеспечивает возможность изгибания и других движений брюшка. Тельсон имеет вид плоской пластинки с расположенным на ее нижней стороне хорошо заметным анальным отверстием.

Вскрытие речного рака. Животное следует положить в ванночку брюшной стороной вниз, а затем аккуратно согнуть тело так, чтобы на спинной стороне обнажилась сочленовная мембрана между задним краем гнатоторакса и первым брюшным сегментом. Ее протыкают заостренным лезвием ножниц либо разрезают скальпелем. После это­го животное можно зафиксировать булавками. Затем лезвие ножниц вводят под карапакс и делают, чуть отступив внутрь от брахио-карди­альных борозд, два параллельных разреза к основаниям глаз. У осно­вания рострума эти разрезы соединяют. Пинцетом аккуратно снимают вырезанную площадку. При этом важно оставить неповрежденной тонкую пленчатую гиподерму. После ознакомления с ее строением гиподерму удаляют и тогда открывается полость тела с внутренними органами.

Животное разворачивают головой к препаратору и продолжают разрезы на брюшке. Доводить их до тельсона необязательно, пройдя несколько сегментов, продольные разрезы соединяют поперечным, а затем аналогичным образом аккуратно, не разъединяя фрагменты спинных пластинок отдельных сегментов, снимают соответствующий участок покровов. Этому могут препятствовать прикрепленные к стенке

Тип Arthropods

Класс Malacostraca

тела парные межсегментарные мышечные пучки, которые идут из од­ного брюшного сегмента в другой. Поскольку они расположены со спинной стороны, в их функцию входит разгибание брюшка. После удаления вырезанной площадки покровов и поверхностной мускула­туры видна трубчатая задняя кишка, которую желательно не повредить. Почти все остальное пространство занимает мускулатура. С брюшной стороны она намного мощнее, чем со спинной, так как при резком подгибании брюшка совершаются мощные гребные движения хвосто­вым плавником, позволяющие раку, перемещаясь скачками, спасать­ся от хищников.

Используя выделенный фрагмент покровов брюшка, можно еще раз обратить внимание на механизм подвижного сочленения его сег­ментов, который характерен для всех членистоногих с гибким членис­тым телом (других ракообразных, многоножек, насекомых, скорпионов и пр.). При осторожном его растягивании обнажается полупрозрач­ная сочленовная мембрана (плевра), обеспечивающая черепицеоб-разное расположение спинных склеритов.

Внутреннее строение. Внутренности в полости гнатоторакса распо­лагаются в несколько ярусов, поэтому отдельные органы и их системы приходится рассматривать в порядке, диктуемом их топографией.

Кровеносная система. После удаления гиподермальной пленки (если таковая оставалась) открывается обширная полость, в которой размещены внутренние органы (рис. 93). Поверхностно распола­гается желтоватый пятиугольный мешочек - сердце. Кровеносная система у ракообразных незамкнутая, нагнетаемая сердцем кровь циркулирует по системе артерий и более мелких кровеносных со­судов, атакжецеломических синусов илакун. Кровь бесцветна, поэтому кровеносная система и ее содержимое не выделяются своей окраской. Сердце располагается в перикардиальном синусе (полос­ти). Стенки перикардия тонкие, иногда они различимы в виде полу­прозрачной пленки. Стенки сердца, напротив, толстые и упругие, поскольку образованы главным образом мышечной тканью. Непосред­ственно от сердца отходит пять сосудов, они имеют вид тонких по­лупрозрачных, слегка поблескивающих нитей. Назад, к брюшку от сердца отходит непарная абдоминальная (брюшная) артерия. Прямо вперед уходит непарная, или глазная, артерия, а по сторо­нам - пара антеннальных артерий. Нисходящая, или грудин-ная, артерия отходит от задней стенки сердца отвесно вниз,

Рис. 93. Вскрытый речной рак (самец): 1 - зе­леная (антеннальная) железа; 2 - же­вательный мускул мандибул; 3- пече­ночная (поджелудочно-печеночная) железа; 4- сердце (видна пара остий); 5- задняя часть гонады (семенника); 6 - кишка; 7 - мускулы-разгибатели брюшка, 8 - извитый семяпровод (правый), 9 - жабры; 10 - желудок

к брюшной стороне тела. Внутрь сердца кровь поступает через снаб­женные клапанами щелевидные остий, которые вполне можно раз­глядеть у крупных экземпляров, зная их местоположение. Остий три пары: дорсальные располагаются спереди на спинной поверхности сердца, латеральные -по бокам сзади, вентральные -на его ни­жней стороне. Для того чтобы лучше рассмотреть остий, следует акку­ратно вычленить сердце и, поместив в налитую в часовое стекло воду, рассмотреть под бинокуляром.

Половая система. Ниже под сердцем расположена трехлопастная гонада: две лопасти ее направлены вперед, а одна - назад. Непарность задней лопасти является результатом частичного слияния исходно парных половых желез. Окраска и консистенция гонад определяются полом и периодом репродуктивной активности особи. В частности, у самок ткани железы имеют зернистую структуру и желто-оранже­вую окраску. У готовящихся к откладке яиц особей они внешне напо­минают мелкую зернистую икру. Короткие яйцеводы открываются парными женскими наружными половыми отверстиями на ос­нованиях третьей пары ходильных ног. Ткани семенника губчатые. От него берут начало семяпроводы, имеющие вид длинных спутан­ных трубчатых образований. У свежеумерщвленных особей они бело­ватые, у долго хранившихся в формалине - более темные, напоми­нающие тонкую проволоку. Семяпроводы открываются мужскими

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca 181

половыми отверстиями, расположенными на основаниях пятой пары ходильных ног. Таким образом, половой диморфизм прояв­ляется в месторасположении наружных половых отверстий.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Пищевод представляет собой восходящую к желудку короткую трубку. От желудка отходит короткая средняя кишка, принимающая протоки массивной парной печени. Здесь же берет начало задняя кишка, которая открывается анальным отвер­стием на нижней стороне тельсона.

Изучив общую схему строения пищеварительной системы, при­ступают к практическому ознакомлению с ее частями. С помощью пинцета аккуратно удаляют яичники или семенники, при необходи­мости подрезав половые протоки в местах их выхода из гонад. Круп­ная парная печень занимает почти все пространство полости цефало-торакса впереди от гонады, выделяясь характерной грязно-желтой или горчичной окраской. У экземпляров, длительное время хранившихся в формалине, а также при использовании фиксатора недостаточной крепости при удалении гонад зачастую не удается избежать повреж­дения печени. После успешного изъятия гонад следует отвести в сто­рону расположенный спереди от печени мешотчатый желудок. При этом становится доступным уходящий отвесно вниз короткий труб­чатый пищевод. Его аккуратно подрезают как можно ниже. Затем ближе к заднему концу тела перерезают заднюю кишку, после чего можно извлечь выделенный участок пищеварительного канала с соответствую­щими компонентами пищеварительной системы. Его помещают в пре­паровальную ванночку для детального изучения.

Положение пищевода относительно желудка определяется распо­ложением рта, который, как указано выше, находится на брюшной стороне и несколько смещен назад от переднего конца тела. Место­положение ротового отверстия легко установить, введя пинцет в остав­шийся отрезок пищевода. По короткому пищеводу измельченная пища поступает в желудок. Пищевод и желудок представляют собой отделы передней кишки, имеющей эктодермальное происхождение, поэ­тому они снабжены внутренней хитиновой выстилкой. При линьке рака трубчатая выстилка пищевода и фрагменты хитиновой выстилки желудка также удаляются. Форма желудка достаточно сложна: спе­реди он имеет округлые очертания, сзади - треугольный. Попереч­ной бороздкой, которая хорошо выражена у крупных экземпляров, желудок делится на два неравных отдела: более крупный кардиаль-ный (жевательный) и небольшой пилорический (цедильный).

Поступающая в желудок пища подвергается окончательному измель­чению в имеющем мускульные стенки кардиальном отделе. Стенки его несут три склерита, снабженные мощными жевательными зубцами. Эти приспособления нетрудно обнаружить, вскрыв желудок. Сами склериты беловатые, тогда как зубцы рыжие, бурые или совсем темные. Прикосновением пинцетом или препаровальной иглой легко устано­вить степень их жесткости. В движение этот внутренний жева­тельный аппарат, называемый желудочной мельницей, приводится мощной мускулатурой. В кардиальном отделе пища также подвер­гается начальной ферментативной обработке секретом слюнных желез.

Пилорический отдел желудка меньший по размерам и имеет тонкие мембранозные стенки. Внутри хитиновая кутикула образует сложный цедильный аппарат. Ознакомиться с его строением при используе­мой технике препарирования объекта не представляется возможным. Основной функцией данного отдела желудка является фракциони­рование пищевых масс: жидкие и пюреобразные фракции поступают в среднюю кишку, тогда как твердые частицы направляются сразу в заднюю кишку и удаляются из организма.

Печень (поджелудочно-печеночная железа) состоит из огромно­го числа трубчатых канальцев, объединенных промежуточной тканью. В печени происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в этом случае она выполняет ту же функцию, что и средняя кишка у других животных. Помимо этого, здесь происходит накоп­ление резервных веществ и производится некоторое количество пищеварительных ферментов. Таким образом, у раков этот орган не является классической пищеварительной железой.

У давно линявших особей в специальных карманоподобных обра­зованиях по бокам желудка можно обнаружить линзовидные белые «жерновки», состоящие из карбоната и фосфатов кальция. Вопреки названию, они служат главным образом для депонирования поступаю­щего с пищей кальция. Сразу после линьки они рассасываются, а запа­сенный кальций используется для пропитки кутикулы.

Задняя кишка трубчатая, проходит практически по дну полости гнатоторакса, но в брюшном отделе переходит на спинную сторону, где ее можно наблюдать в ходе начальных этапов вскрытия животного. Этот отдел кишечника имеет эктодермальное происхождение и снаб­жен хитиновой выстилкой.

Выделительная система. Органами выделения у взрослых особей высших раков служат парные антеннальные железы. У вскрытых

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

животных антеннальные, или зеленые, железы обнаруживаются в ви­де небольших округлых образований, залегающих в головном отделе тела по бокам от сохранившегося отрезка пищевода. У свежеумерщвлен-ных раков они имеют характерную зеленую окраску, что и послужило основанием для их второго названия. У долго хранившихся экзем­пляров эта окраска бывает утрачена. Препаровальной иглой или тонким пинцетом можно подцепить и извлечь наружу белое лепешковид-ное образование, снабженное длинным извитым канальцем. Это - антеннальная железа, которая состоит из небольшого целомического мешочка и выводного протока, имеющего в дистальной части рас­ширение, именуемое мочевым пузырем. Выводные протоки желез открываются выделительными порами на хорошо заметных бугор­ках, расположенных на основаниях антенн.

Нервная система. Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями (синганглиями) и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (головной мозг) иннервирует антеннулы, антенны и фасеточные глаза. Обнару­жить его можно, удалив рострум. С подглоточным ганглием его свя­зывают окологлоточные коннективы (они сохранили название, несмотря на фактическое отсутствие глотки), которые имеют вид бело-серых тяжей, огибающих трубчатый пищевод. Можно попытать­ся удалить мускулатуру и обнажить подглоточный ганглий. Он образован слиянием трех пар головных и трех пар грудных ганглиев. Чтобы сде­лать доступным грудной участок брюшной нервной цепочки, состо­ящий из пяти пар пространственно разделенных ганглиев, необходимо удалить хитиновую покрышку, образованную отростками оснований грудных конечностей. Выделение брюшного участка нервной цепочки осуществить проще. Удалению в этом случае подлежат мышцы-сгиба­тели брюшка. При этом обнажается шесть парных ганглиев, иннервиру-ющих соответствующие брюшные сегменты, последний иннервирует еще и телъсон. Таким образом, концентрация ганглиев у речных раков еще слабо выражена, а укорочение коммисур еще не привело к сли­янию парных ганглиев.

Состав и строение конечностей и придатков тела. У речных раков сохранились конечности на всех сегментах тела, но в соответствии со специализацией многие из них подверглись существенной модифика­ции. Ознакомиться с составом и строением конечностей лучше в ходе их последовательного вычленения у ранее вскрытых экземпляров. При этом, удерживая тело рака, пинцетом отделяют конечности по сочленовной мембране. Практически это выглядит как выщипы­вание захватываемых за основание конечностей.

Исходным считается вариант строения двуветвистой конечности, когда ее основание (протоподит), состоящее из небольшого коксо-подита и более крупного базиподита, несет две ветви - наружную (экзоподит) и внутреннюю (эндоподит), атакже наружный от­росток (эпиподит). В реальности одни части получают преимуще­ственное развитие или приобретают дополнительные приспособления, а другие подвергаются той или иной степени редукции.

Выполнять вычленение конечностей технически удобнее с задне­го конца тела. Выделив очередную конечность, ее рассматривают (при необходимости - с использованием бинокуляра) и последовательно выкладывают в препаровальную ванночку или на отдельный лист плотной бумаги (рис. 94).

Конечности головного отдела тела. Головной отдел имеет четыре пары модифицированных в соответствии с функциональной специ­ализацией конечностей и пару придатков акрона (головной лопасти). Анте н н ул ы считаются придатками акрона, двуветвистость их у речных раков рассматривается как вторичное явление. Обе ветви антеннул отно­сительно коротки, имеют примерно равную длину и усеяны множес­твом мелких волосков, что позволяет рассматривать их как органы химического чувства. На верхней, спинной стороне основного чле­ника антеннул при внимательном рассмотрении можно обнаружить треугольное щелевидное отверстие, закрытое густым частоколом щети­нок. Оно ведёт в камеру статоциста, выполняющего функцию ор­гана равновесия. В качестве статолита используется песчинка или мелкий камешек, который можно обнаружить при вскрытии статоциста.

Антенны представляют собой видоизмененные конечности. Они двуветвисты: экзоподит редуцирован до небольшой треугольной пластинки - чешуйки. Эти образования отличаются повышенной жесткостью, заострены на вершинах и выполняют функцию механи­ческой защиты стебельчатых глаз (хищник, нападающий на рака спе­реди, наталкивается на комбинацию заостренных шипов рострума и лезвий чешуек). Эндоподит хорошо развит и имеет вид длинного гибкого шиловидного многочленистого отростка, называемого жгу­том (бичом) и выполняющего осязательную функцию.

Мандибулы (верхние челюсти, жвалы) используются для предварительного измельчения пищи. В соответствии со своим пред­назначением эти конечности претерпели значительные изменения: экзоподит утрачен, а эндоподит подвергся редукции, превратившись в короткий малозаметный верхнечелюстной (мандибулярный) щупик. Протоподит преобразовался в мощную склеротизированную

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

Рис. 94. Вычлененные конечности и придатки отделов тела речного ра­ка: А - головы: 1 - антеннула; 2- антенна (вершинная часть не показана); 3 - мандибула; 4- максилла-1; 5 - максилла-П; Б - груди: 6- ногочелюсть-1; 7- ногочелюсть-П; 8- ногоче-люсть-Ш; 9 - ходильная нога I пары; 10-13 - ходильные ноги II-V пар; В - брюшка: 14- абдоминальные конечности I пары (гоноподия самца, рудиментарная конечность самки); 15 - абдоминальные конечности II пары (гоноподия самца, плеопо-да самки); 16-18- абдоминальные конечности III, IV и V пары (плеоподы); 19 - абдоминальная конечность VI пары (уропода)

жевательную пластинку, степень жесткости которой легко устано­вить с помощью пинцета или препаровальной иглы. Внутренние края жевательных пластинок зазубрены, - все это позволяет ракам откусы­вать кусочки твердой пищи. Основой рациона речных раков считают водные растения, но, по возможности, они дополняют его мягкотелыми беспозвоночными, мертвой рыбой и другими животными. В действие

приводятся мощной мускулатурой. Обычно при препа вании мандибулы вычленяются вместе с пучками жевательных мь идущих к спине и прикрепляющихся там ко внутренней поверхности карапакса.

Максиллы-I имеют вид маленьких пластинчатых образований в комплексе они выполняют ту же функцию, что и нижняя губа у дру­гих членистоногих. Максиллы также называют нижними челюстями. Последняя, четвертая пара конечностей носит название максилл-П или максиллул. Они невелики, их эндоподиты миниатюрны и в функ­ционировании ротового аппарата играют незначительную роль. Экзо-подит и эпиподит каждой стороны, сливаясь, образуют лопастевидный придаток - лодочку, или скафогнатит. Именно им принадлежит ведущая роль в обеспечении циркуляции воды в жаберных камерах. Таким образом, основной функцией максиллул является обеспечение про­цесса дыхания, участие в обработке пищевых объектов незначительно.

Ротовое отверстие располагается между мандибулами, спереди оно окаймлено верхней губой, асзади - нижней губой. По своему происхождению губы представляют собой складки покровов тела. Таким образом, нижняя губа функционально дополняет максиллы-1. В комплексе все перечисленные конечности и придатки образуют ро­товой аппарат речного рака.

Грудные конечности. Передние три пары грудных конечностей носят название ногочелюстей (максиллопед), они отличаются наибольшей степенью расчлененности. По своим функциям эта груп­па конечностей гнатоторакса является переходной. Последняя, третья пара ногочелюстей отличается крупными размерами, внешне похо­дит на укороченные ходильные конечности и несет хорошо развитые жабры. Ногочелюсти выполняют функцию захвата, удержания и пе­редачи ко рту пищи. Вторая пара ногочелюстей отличается от преды­дущей лишь меньшими размерами. Первая же пара самая маленькая и лишена жаберных придатков. Ее эпиподиты имеют вид пластинок, ритмичные движения которых способствуют циркуляции воды через жаберную полость.

Десятиногие раки имеют пять пар ходильных ног. Они одно-ветвисты: экзоподит у взрослых особей полностью утрачен, а эндоподит превращен в многочлениковую ходильную конечность рычажного типа. Первая пара ходильных ног вооружена мощными клешнями. Они об­разованы двумя последними члениками конечности. Предпоследний

186 Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

членик несет ножевидный вырост, представляющий собой неподвиж­ный палец клешни. Последний членик конечности выполняет функцию подвижного пальца, управляемого мощной мускулатурой. Именно она является съедобной частью клешни. Внутренние края пальцев снабжены заостренными зубцами. По их форме и расположению дифференци­руют разные виды и подвиды речных раков. Являясь мощным орудием защиты и нападения, клешни могут использоваться для манипуляции какими-либо объектами. Именно с их помощью молодь удерживает­ся на плеоподах самки. Вторая-пятая пары имеют развитые в той или иной степени эпиподиты, представляющие собой перистые жабры. Чтобы облегчить ознакомление с их строением, вычлененную конеч­ность следует поместить в воду, перистые придатки при этом окажутся расправленными. Жабры размещены в парных жаберных полостях, расположенных по бокам грудного отдела. С внутренней стороны эти полости ограничены стенками тела, с наружной - нависающими краями карапакса. Наружу они открываются узкими жаберными щелями. Последние две пары ходильных конечностей исходно оканчиваются хитиновыми коготками, а две последующие пары - миниатюрными клешенками.

Брюшные конечности. Наличие брюшных конечностей является отличительной чертой высших раков. Тельсон (анальная лопасть) не имеет вилки (фурки) или иных придатков, что также является осо­бенностью представителей класса. Последний, т.е. шестой сегмент брюшка несет пару двуветвистых сильнохитинизированных уплощен­ных конечностей, называемых уроподами. Вместе с расположенным по центру уплощенным тельсоном они образуют так называемый брюшной плавник, используемый животным для экстренного пла­вания. Интенсивное подгибание брюшка при расправленном хвосто­вом плавнике обеспечивает толчкообразные движения животного назад. Плавательные ножки (плеоподы) пятого, четвертого, треть­его, а у самок - и второго брюшного сегментов двуветвисты и в целом наиболее близки к исходному типу строения конечностей. У самок, помимо плавания, они используются для прикрепления яиц и моло­ди. Работая плеоподами, животное медленно плывет головой вперед. У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна и имеет вид щетинкообразных придатков. У самцов первая и вторая пары ко­нечностей брюшного отдела преобразованы в пипеткообразные копу-лятивные придатки, называемые гоноподиями. Они выделяются

белой или желтоватой окраской и выдаются вперед под гнатоторакс Первая пара гоноподий утратила двуветвистость, вторая - сохранила Гоноподии участвуют в окончательном формировании сперматофо-ров и их прикреплении к телу самки в области ее половых отверстий. Таким образом, десятиногие раки располагают практически пол­ным набором функционально и морфологически дифференцирован­ных конечностей, степень гомономности которых в целом невысока.

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

Таксономическое разнообразие ракообразных: основные особенности внешнего строения представителей основных групп Crustacea

Класс Branchiopoda - жаброногие раки

Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.

Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.

В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.

Общая характеристика

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

• Подкласс Entomostraca (низшие раки) .

  Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.

Общая характеристика

Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.

Виды рода Cyclops (циклопы)

населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.

По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Дафнии, или водяные блохи

передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.

• Подкласс Malacostraca (высшие раки) . Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.

  Высшие раки - обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.

  Типичный представитель высших раков - речной рак.

Речной рак живет в проточных пресных водоемах (речках, ручьях), питается преимущественно растительной пищей, а также мертвыми и живыми животными. В течение дня речной рак прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи он выходит искать себе пищу. На зимовку раки прячутся в свои норки.

Строение и размножение речного рака

Внешнее строение . Тело речного рака снаружи покрыто кутикулой, пропитанной карбонатом кальция, что придает ей прочность, поэтому кутикулу называют панцирем. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений и выполняет функцию наружного скелета. В молодом возрасте, в период роста, речные раки меняют панцирь. Этот процесс получил название линьки. Со временем, когда речной рак достигает больших размеров, он растет медленно и линяет редко.

Окраска панциря живого речного рака зависит от цвета илистого дна, на котором он живет. Она может быть зеленовато-бурой, светло-зеленой, темно-зеленой и даже почти черной. Такая окраска имеет защитный характер и позволяет раку становиться незаметным. Когда пойманных раков варят, происходит разрушение части химических веществ придающих окраску панцирю, но одно из них - имеющий красный цвет пигмент астаксантин - при 100 °C не распадается, что и определяет красный цвет вареного рака.

Тело речного рака делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Со спинной стороны головной и грудной отделы покрыты единым головогрудным сплошным крепким хитиновым щитом, который несет спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся сложные глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков. Последние представляют собой видоизмененную первую пару конечностей.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног - самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают ее и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырех члениках находятся двуветвистые членистые нолики; шестая пара конечностей - широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (он вместе с хвостовой лопастью играет важную роль при плавании задом наперед).

Передвижение речного рака . Речной рак может ползать и плавать вперед и назад. Ползает он по дну водоема с помощью грудных ходильных ног. Вперед речной рак плывет медленно, перебирая брюшными ножками. Для движения назад он пользуется хвостовым плавником. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и быстро плывет назад.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела - жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела кутикула образует три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными, краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельченная пища. Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы. Под действием выделяемых железой пищеварительных ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (ее называют также печенью, однако ее секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы, т.е. функционально соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных животных). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное отверстие на хвостовой лопасти.

Дыхательная система . Речные раки дышат с помощью жабр. Жабры - это перистые выросты грудных конечностей и боковых стенок туловища. Они располагаются по бокам головогрудного щита внутри особой жаберной полости. Головогрудной щит защищает жабры от повреждений и быстрого высыхания, поэтому рак может некоторое время жить вне воды. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает.

Органы кровообращения . Кровеносная система речного рака незамкнутая. Кровообращение происходит за счет работы сердца. Сердце пятиугольной формы, расположено на спинной стороне головогруди под щитом. От сердца отходят кровеносные сосуды, открывающиеся в полость тела, где кровь отдает кислород тканям и органам. Затем кровь течет в жабры. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (он производит до 200 машущих движений в 1 мин). Газообмен происходит через тонкую кутикулу жабр. Обогащенная кислородом кровь по жаберно-сердечным каналам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца. Кровь рака бесцветна.

Органы выделения парные, имеют вид круглых зеленых желез, которые расположены у основания головы и открываются наружу отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. От головного мозга нервы идут к усикам и глазам, от первого узла брюшной нервной цепочки, или подглоточного ганглия,- к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки - соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств . Сложные, или фасеточные глаза у речного рака расположены в передней части головы на подвижных стебельках. В состав каждого глаза входит более 3 тыс. глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к ее поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Усики рака служат ему органами осязания и обоняния. У основания коротких усов расположен орган равновесия (статоцист, находится в основном членике коротких усиков).

Размножение и развитие . У речного рака развит половой диморфизм. У самца первая и вторая пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырех парах брюшных ножек она вынашивает икру (оплодотворенные яйца) и молодых рачков, которые еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за ее брюшные конечности. Так самка заботится о своем потомстве. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют. Развитие у речного рака прямое. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150-200, редко - до 300 яиц.

Значение ракообразных

Дафнии, циклопы и другие мелкие ракообразные потребляют большое количество органических остатков погибших мелких животных, бактерий и водорослей, тем самым очищая воду. В свою очередь они представляют собой важный источник пищи для более крупных беспозвоночных животных и молоди рыб, а также для некоторых ценных планктоноядных рыб (например, сигов). В прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных заводах ракообразных специально разводят в больших бассейнах, где создают благоприятные условия для их беспрерывного размножения. Дафниями и другими ракообразными подкармливают молодь осетров, севрюг и других рыб.

Многие ракообразные имеют промысловое значение. Около 70% мирового промысла ракообразных составляют креветки, их также разводят в прудах, создаваемых на прибрежных низменностях и соединенных с морем каналом. Креветок в прудах подкармливают рисовыми отрубями. Ведется промысел криля - планктонных морских ракообразных, образующих большие скопления и служащих пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля получают пищевые пасты, жир, кормовую муку. Меньшее значение имеет промысел лангустов и крабов. В нашей стране в водах Берингова, Охотского и Японского морей добывают камчатского краба. Промысловый лов речных раков ведется в пресных водоемах, главным образом на Украине.

• Класс Crustacea (ракообразные)